俗话说万物生长靠太阳，太阳几乎是地球所有能量的来源。我们本身无法直接利用这些能量，但经过亿万年的进化，“光合作用”成为了生物摄取这些能量的有效途径。如果将太阳比喻为一座巨大的能量宝藏，那么光合作用则是我们拿到这宝藏的藏宝图。

光合作用，通常是指绿色植物（包括藻类）吸收光能，把二氧化碳和水合成富能有机物，同时释放氧气的过程。 其主要包括光反应、暗反应两个阶段，涉及光吸收、电子传递、光合磷酸化、碳同化等重要反应步骤，对实现自然界的能量转换、维持大气的碳-氧平衡具有重要意义。

人类认识光合作用只有三百年左右时间，但是植物早在30亿年之前就进化出这一功能，科学家通过观察南罗得西亚石灰岩中原始藻类的构造得到这一结论。随后经过26亿年的水中生活和4亿年的陆地生活，现代生物进化出现在的光合系统。

两千多年前，人们受到古希腊著名哲学家亚里士多德的影响，认为植物是由“土壤汁”构成的，即植物生长发育所需要的物质完全来自土壤。

然而，1648年比利时医生海尔蒙特通过种植柳树的实验，却得到了意想不到的结果。他将柳树和土壤称量后种植，五年后发现柳树增重75千克，但是土壤只减少了57克。海尔蒙特认为柳树的生长物质来自他浇树用的水，但他忽视了植物生长需要空气跟阳光。不过，这是植物营养研究中第一次定量实验的伟大尝试。

1727年，英国植物学家斯蒂芬.黑尔斯才提出植物生长要以空气为营养的观点。而英国的著名化学家约瑟夫.普利斯特里用实验的方法证明了绿色植物从空气中吸收养分。

1771年，英国的普利斯特里发现植物可以恢复因蜡烛燃烧而变 “坏”了的空气。他做了一个有名的实验，把一直点燃的蜡烛和一只小白鼠分别放到密闭的玻璃罩里，蜡烛不久就熄灭了，小白鼠也很快死了。接着他把一盆植物和一支点燃的蜡烛一同放到一个密闭的玻璃罩里，他发现植物能够长时间的活着，蜡烛也没有熄灭。同样植物和小白鼠在密闭的玻璃罩中也能够正常的活着。最后他得出结论：植物能够更新蜡烛燃烧和动物呼吸变得污浊的空气。但是他并没有发现光照的重要性。由于他的杰出贡献和实验完成与1771年，因此把这一年定为发现光合作用的年份。

但是并不是每次都能成功重复他这一实验，直到1779年，荷兰的植物生理学家英根豪斯发现只有给植物提供足够的光照，植物才能将空气 “净化”。此外他还发现在暗处植物不仅不能使空气净化，反而会像动物一样把好空气变坏，这些实验为人类认识光合作用奠定了基础。

1782年瑞士的J.Senebier用化学分析的方法指出植物净化空气的活性除了与光有关之外，还取决于固定的空气（即后来知道的二氧化碳），但是由于当时化学发展水平，人们并不清楚植物在暗中释放的是什么气体。

直到1785年，人们弄清楚空气的组成成分后，人们才明确认识到植物光合作用释放的是氧气，而呼吸过程中释放的是二氧化碳，此时人类对光合作用才有了比较深刻的认识。

在接下来的两百多年无数科学家又继续对光合作用展开了深入的研究，并取得了许多成绩。

1804年，瑞士人N. T. De Saussure通过定量实验证明：植物所产生的有机物和所放出的总量比消耗的CO2多，进而证实光合作用还有水参与反应。

1864年J. V. Sachs发现照光叶片遇碘会变蓝，证明光合作用形成碳水化合物（淀粉）。

19世纪末，证明光合作用的原料是空气中的CO2和土壤中的H2O，能源是太阳辐射能，产物是糖和O2。

20世纪初，光合作用的分子机理有了突破性进展，里程碑式的工作主要是：Wilstatter等（1915）由于提纯叶绿素并阐明其化学结构获得诺贝尔奖。

1940年代～1950年代末，M. Calvin等用14C研究光合碳同化，阐明了CO2转化为有机物的生化途径。M. Calvin于1961年获得诺贝尔奖。之后相继确定了CAM途径（M. Thomas，1960）和C4途径（M. D. Hatch和C. B. Slack，1966）。

1965年，R. B. Woodward因全合成叶绿素分子等工作获得了诺贝尔奖。

1980年代末期，Deisenhofer等测定了光合细菌反应中心结构，取得了解膜蛋白复合体细节及光合原初反应研究的突出进展，获得了1988年的诺贝尔奖。

1992年，Marcus因研究包括光合作用电子传递在内的生命体系的电子传递理论而获得诺贝尔奖。

1990年代末，催化光合作用的光合磷酸化和呼吸作用的氧化磷酸化的酶的动态结构与反应机理研究获得了重大进展。Walker和Boyer获得了1997年的诺贝尔奖。

另外值得一提的是自然界中已发现的光合作用系统有三种：C3、C4及CAM植物。

生物通过几十亿年的进化获得了这种神奇的能力，将太阳能转变为化学能，储存在所形成的有机化合物中。每年光合作用所同化的太阳能约为人类所需能量的10倍。有机物中所存储的化学能，除了供植物本身和全部异养生物之用外，更重要的是可供人类营养和活动的能量来源。相信随着研究的深入，一定会有更多的重大发现，将人类利用能源的能力推向一个新的高度。

光合作用的发展史 扩展

最早的光合作用

1990年，一种红藻化石在加拿大北极地区被发现，这种红藻是地球上已知的第一种有性繁殖物种，也被认为是已发现的现代动植物最古老祖先。对红藻化石的年龄此前没有形成统一看法，多数观点认为它们生活在距今约12亿年前。

为了确定这种红藻化石的年龄，研究人员专门到加拿大巴芬岛收集包含这种红藻化石的黑页岩并用铼锇同位素测年法分析，认为红藻化石有10.47亿年的历史。

在确认红藻化石年龄基础上，研究人员用一种名为“分子钟”的数学模型来计算基于基因突变率的生物进化事件。他们的结论是，约12.5亿年前，真核生物开始进化出能进行光合作用的叶绿素。

主要研究进展

17世纪荷兰科学家VanHelmont进行柳树盆栽试验。证明柳树生长所需的主要物质不是来自土壤，而是来自水。

1771年英国牧师、化学家J.Priestley进行密闭钟罩试验，有植物存在蜡烛不熄灭，老鼠不会窒息死亡。1776年提出植物可以“净化”空气。1771年被称为光合作用发现年。

1782年瑞士人JeanSnebier用化学方法发现CO₂是光合作用必需物质，O₂是光合作用产物。

1804年瑞士人N.T.DeSaussure做定量实验证实植物所产生的有机物和所放出O₂的总量比消耗的CO₂多，证明还有水参与反应。

1864年J.V.Sachs发现照光叶片遇碘会变蓝，证明光合作用形成碳水化合物（淀粉）。

19世纪末，证明光合作用原料是空气中的CO₂和土壤中的H₂O，能源是太阳辐射能，产物是糖和O₂。

20世纪初，光合作用的分子机理有了突破性进展，里程碑式的工作主要是：Wilstatter等（1915）由于提纯叶绿素并阐明其化学结构获得诺贝尔奖。

随后，英国的Blackman和德国的O.Warburg等人用藻类进行闪光试验证明：光合作用可以分为需光的光反应（lightreaction）和不需光的暗反应（darkreaction）两个阶段。

1932年，R.Emersen和W.Arnold通过小球藻（chlorella）悬浮液做闪光试验定义了“光合单位”（photosyntheticunit），即释放1分子或同化1分子CO₂所需的2500个叶绿素的分子数目。随后在1986年，Hall等人指出：光合单位应是包括两个反应中心的约600个叶绿素分子（300×2）以及连结这两个反应中心的光合电子传递链。而多数人赞同霍尔的看法，即：所谓的“光合单位”，就是指存在于类囊体膜上能进行完整光反应的最小结构单位。

1940年代～1950年代末，M.Calvin等用C研究光合碳同化，阐明了CO₂转化为有机物的生化途径。M.Calvin于1961年获得诺贝尔奖。之后相继确定了CAM途径（M.Thomas，1960）和C4途径（M.D.Hatch和C.B.Slack，1966）。

1954年，美国科学家D.I.Arnon等在给叶绿体照光时发现，当向体系中供给无机磷、和时，体系中就会有和产生。同时，只要供给和，即使在黑暗中，叶绿体也可将CO₂转变为糖。因此，得出结论：光反应的实质在于产生“同化力”（assimilatorypower）去推动暗反应的进行，而暗反应的实质在于利用“同化力”将无机碳（CO₂）转化为有机碳（CH₂O）。

1957年，Emerson观察到小球藻在用远红光照射时补加了一点稍短波长的光（如650nm的光），则量子产额比这两种波长的光单独照射的总和还要高。这种在长波红光之外再加上较短波长的光促进光合效率的现象被称为双光增益效应，或叫爱默生增益效应（Emersonenhancementeffect）。后来才知道，这是因为光合作用需要两个光化学反应的协同作用。

1960年，Hill等人提出了双光系统（twophotosystem）的概念，把吸收长波光的系统称为光系统（photosystemⅠ，PSⅠ），吸收短波长光的系统称为光系统Ⅱ（photosystemⅡ，PSⅡ），推动了PSⅠ和PS的分离、纯化等生物化学与分子生物学的研究。

1965年，R.B.Woodward因全合成叶绿素分子等工作获得了诺贝尔奖。

1980年代初，P.Mitchell提出化学渗透假说。Jagendorf等用叶绿体进行光合磷酸化分阶段研究，证明光合磷酸化的高能态就是化学渗透假说中的跨膜质子梯度。这不仅使人们了解光合作用中能量转换机制，并且导致将质子动力势与离子运转、类囊体结构动态变化和能量转换反应调控过程联系起来研究。

1980年代末期，Deisenhofer等测定了光合细菌反应中心结构，取得了解膜蛋白复合体细节及光合原初反应研究的突出进展，获得了1988年的诺贝尔奖。

1992年，Marcus因研究包括光合作用电子传递在内的生命体系的电子传递理论而获得诺贝尔奖。

1990年代末，催化光合作用的光合磷酸化和呼吸作用的氧化磷酸化的酶的动态结构与反应机理研究获得了重大进展。Walker和Boyer获得了1997年的诺贝尔奖。

中国的光合作用研究自20世纪50年代开始，取得了长足的进展。如中国科学院上海植物生理研究所在光合作用能量转换、光合碳代谢的酶学研究等方面，中国科学院植物研究所在光合作用的原初反应和光合色素蛋白复合体研究等方面都有所发现和创新。

尽管光合作用研究历史不算长，但经过众多科研工作者的努力探索，已取得了举世瞩目的进展，为指导农业生产提供了充分的理论依据

光合作用的发展史 扩展

最早的光合作用

1990年，一种红藻化石在加拿大北极地区被发现，这种红藻是地球上已知的第一种有性繁殖物种，也被认为是已发现的现代动植物最古老祖先。对红藻化石的年龄此前没有形成统一看法，多数观点认为它们生活在距今约12亿年前。

为了确定这种红藻化石的年龄，研究人员专门到加拿大巴芬岛收集包含这种红藻化石的黑页岩并用铼锇同位素测年法分析，认为红藻化石有10.47亿年的历史。

在确认红藻化石年龄基础上，研究人员用一种名为“分子钟”的数学模型来计算基于基因突变率的生物进化事件。他们的结论是，约12.5亿年前，真核生物开始进化出能进行光合作用的叶绿素。